[00119217]基部被子植物木质部和叶片水力学功能进化及其与光合能力的关联

被子植物是当今地球植被的统治者,但是,被子植物如何进化出高的碳和水分利用能力仍是一个谜。最近,科学家们对研究这个问题的思路也逐渐清晰。首先,陆生植物高的CO2同化速率是以高的蒸腾耗水为代价的,要研究被子植物生产力的进化,必须先弄清楚早期被子植物进化过程中水分运输系统的进化和多样化的分化。木质部导管的出现是白垩纪陆生被子植物繁盛的重要特征。由于导管具有较大的管腔和较高的导水率,导管相对于它的进化祖先-管胞在很大程度上降低了蒸腾的成本。现有的假说认为,被子植物导管提高了木质部水分运输能力,是中生代被子植物与其它类群植物竞争中占据优势的重要原因之一。一个需验证的关于早期导管选择优势的假说是,导管的形成为木质部其它组分提供了更多可分化空间。与管胞植物相比,达到相同整株水分运输能力导管植物需要的管道分子更少。这就为导管植物木质部其它组分的分化提供了空间,比如部分木质部细胞分化成为特化的支撑结构（纤维）,或者具备储藏功能的薄壁组织,从而在一定程度上改变了木质部内部起运输、储藏和支撑功能的细胞组织的比例。然而,在这种“异型木质部”进化过程中,哪些木质部的功能特征决定了木质部的进化方向仍未所知。另外一个问题是,基部类群单个导管的运输效率比管胞要高,从整株角度上看却未必如此。一些仍未验证的假说认为,导管大小和数量、穿孔板形态的发育是受限的,并且穿孔板又限制了通过导管的液流流速和导管长度的发育。单孔穿孔板的出现,很大程度上提高了被子植物的水分运输能力。另外一种可能是,基部被子植物导管机械支撑能力较差,在一定程度上限制了输导能力的进化。根据张力-内聚力学说植物木质部通常是在负压条件下运输水分的。但当木质部导管内的负压降低到一定程度时,从周边含气管道或含液体的组织液逸出的气体便通过导管侧壁上的纹孔进入导管,使导管发生气穴化栓塞,水分运输暂时受阻。被子植物木质部的薄壁组织和射线细胞是活细胞,对于木质部气栓的修复起关键作用。彼此相邻的维管,有气的管道和有水的管道之间存在较大的压力差,有可能导致有水的管道向内破裂。导管壁的加厚和导管周围纤维组织的发育对防止管道向内破裂起重要作用,同时减少气泡从导管壁溢入有水的导管中的机会。被子植物在进化过程中与其他植物竞争的一个主要资源是光,因此被子植物一个主要选择压力是长高,这带来机械稳定性风险。植物水分传导效率、防止气栓安全性和机械稳定性存在三角权衡关系,基部被子植物的进化会受这种三角权衡关系的作用。植物木质部水分传导系统直接影响植物的水分和无机养分的供应,因此与植物叶片的生理功能密切关联。在叶片水平上,叶脉决定叶片导水能力,把水分传导到叶肉组织和气孔。叶脉密度与叶肉组织的发育,叶片光合能力和气孔导度密切相关。叶脉导管直径大小与叶片耐气穴化能力相关。为了阐明原始被子植物水力结构和功能的进化轨迹,测定了57种系统发育基部被子和栎属10个树种植物枝条木质部和叶片的解剖结构和水力学等生理功能,还测定了甘蔗7个品种的叶片水力结构和功能。测定的植物中只有金粟兰科一种植物地上部没有导管,所测定的8种木兰科植物木质部都具有梯型穿孔板,而8种番荔枝科和8种樟科植物都具有单穿孔板。总进化趋势是：导管增大,由梯形穿孔板向单穿孔板进化,木质部管道的腔隙率、导水率Ks、木材密度、机械强度、抗栓塞化能力增大,叶脉密度和气孔密度增大。水力学安全性与导水率、机械强度正相关,这与其它比较进化的被子植物以及裸子植物的情况相反。Ks的增加与导管直径增大和导管腔隙率增加有关,具有单穿孔板的比梯型穿孔板的植物木质部导水率明显提高。叶脉密度与叶片导水率、安全性、叶片的抗拉伸强度正相关。叶片栅栏组织厚度与叶片的抗栓塞化能力、最大光合速率、叶片抗穿刺力存在显著正相关。气孔大小与叶片导水率、最大气孔导度、最大光合速率负相关,叶片耐失水能力与叶片抗栓塞化能力正相关。基部被子枝条的管道腔隙率、边材比导率、木材密度与叶脉密度、叶片最大气孔导度和光合能力正相关;但随着枝条木质部导管壁纹孔面积比例的增大,叶片的最大气孔导度呈下降的趋势;枝条与叶片抗栓塞化能力正相关;证明了枝条和叶片在结构和功能上的协同性。总的来说,基部被子水力功能和光合能力处于低值范围,因此它们主要生长在温暖湿润的生境。此外,还发现甘蔗通过增加叶片维管束数量来增加叶片水分运输能力,提高光合速率,同时增加了抗旱性。常绿阔叶树比落叶阔叶树树冠导度对大气环境因子的变动更敏感,蒸腾消耗更多水。该课题系统地阐明了原始被子植物木质部和叶片结构和功能的进化趋势和相互关系,研究结果可为生态系统过程及进化的模型研究,和农林业品种选育提供重要依据。