[00135530]赖草属的分类修订

《赖草属的分类修订》课题是2012年度中国科学院系统与进化植物学国家重点实验室开放基金项目,于2012年5月批准立项（批准文号LSEB 2012-01）。 赖草属（Leymus）是禾本科（Poaceae）、小麦族（Triticeae）中一个具有重要经济价值的多年生属,主要分布于北半球的温寒地带,在我国主要分布于西北、华北、东北以及西南地区,通常适生于山坡、草地、林缘、路旁、河滩、墙脚,具有较强的耐旱、耐寒、耐碱以及抗病、抗风沙的能力;该属多数种类是畜牧业上的牧草,营养价值较高,加之抗逆性强的优点,是农、牧业上良种繁育的重要基因资源。但同时该属又是分类学上的一个疑难属,可以说自1848年Hochstetter首次将赖草属从披碱草属（Elymus）中分离出来,围绕该属的成立、名称、概念和范围以及类群划分等,各学者间一直存在分歧与争议,特别是在属的界限、属下类群划分及演化关系方面问题较多,至今尚未解决。现为了澄清过去的分类混乱,弥补先前研究的不足,本项目拟研究世界范围内赖草属的全部种和小麦族中披碱草属、鹅观草属、冰草属和新麦草属等近缘属的25个代表种,主要通过这些类群外部形态、地理分布和各代表种、疑难种解剖学、细胞学和分子系统学的综合研究,分析各类性状的分类价值,多方位确定该属的范围、概念,对属内次级区分等级进行评认;特别是通过模式标本的查阅、考究,把握种的形态变异幅度,对属下类群进行分类修订;在探明类群亲缘关系的基础上,建立更加合乎自然的赖草属新分类系统,从而为属的派生、进化、起源、散布、属间关系以及其它学科更新、更高层次的研究提供基础资料。 通过对先前报道的赖草属植物外部形态特征的观察、测量和统计分析,发现赖草属植物在旗叶长宽、叶片被毛状况、花序直曲和长宽、穗轴每节小穗数、每小穗小花数等15个外部形态性状上均存在不同程度的差异,这些属内种间差异可为该属系统演化的研究提供了丰富信息;同时,应用SPSS软件进行的主成分分析表明,参试物种可被区分为3个不同的组,即多穗组、少穗组和单穗组;并在此基础上,通过各类群间性状差异的比较,探讨了赖草属属下类群间的系统演化关系,结果表明：多穗组最原始,单穗组最进化,少穗组演化居中;多穗组与少穗组关系直接,而与单穗组关系间接。叶表皮微观特征研究,发现赖草属植物的叶表皮皆由长细胞、短细胞、气孔器细胞和刺毛所组成,表现为典型的狐茅型;同时还发现它们在长细胞的长度和壁的波曲程度,短细胞的分布式样,副卫细胞的形状及刺毛的类型等性状上具有明显差异,这些差异可将赖草属植物分为3个不同的群体,这3个群体实际上就是形态划分上的3个组;相应,根据叶表皮性状的递变趋势,对赖草属3个组及其组内各类群间的亲缘关系作了分析,结果与利用外部形态特征而获得的演化结论是基本一致的。结合现有细胞学资料,对赖草属植物进行的核型分析表明,赖草属属下类群的自征深层反映了形态划分中分组、分种的合理性,其中染色体平均臂比是组群确认的首选必备性状;同时,依据Stebbins的核型进化理论和分支系统学的编序赋值方法,在对4个重要核型性状进行分析的基础上,进一步揭示出了能反映该属各参试类群发育程度的进化指数,从而为赖草属类群划分和类群关系的阐述提供了有力的旁证。以旱雀麦为外类群,利用赖草属的ITS序列、rbcL序列、trnH-psbA序列,应用最大简约法分别构建的系统发育树表明,赖草属是一单系类群,其内形成的组群划分和类群关系与前面以形态学、解剖学、细胞学等多学科证据而获得的结论非常相似。 赖草属是禾本科分类的疑难属,也是小麦族演化上的关键类群,探明该属的属间界限,确立分类学概念,分析性状的递变趋势和类群的亲缘关系,不仅可以揭示小麦族的演化发育方向,而且对禾本科系统与进化的研究也开辟了新的门路;同时,赖草属也是禾本科的经济属,它具有许多为农牧业所称羡的优良性状,对它进行种质确认、特性调查、基因筛选和系统探讨,可为牧草利用、良种繁育的生产实践提供理论、方法、途径和种质原材料。 本研究的创新之处主要表现在：①过去对赖草属的研究多限于传统形态方式或某一层次的单一证据分析,致使许多分类问题无法解决;而此次研究虽仍以传统形态、地理方式为主,但同时兼用其它学科的证据配合使用,特别是对疑难类群采用野外观察考察的办法来解决它们的归隶与演化,这至少在国内还是少有的分类学新行为。②过去赖草属的研究之所以出现诸多问题,其中不可忽视的因素就是先前学者在使用性状时未对性状进行价值分析和演化意义探讨,乃至造成明显的类群混乱和亲缘颠倒;而本次研究将尽量克服前人的这一分类缺陷,力求对性状价值严加分析,对性状的演化意义认真筛选,以获得对类群分类体系的自然打造和系统关系的正确确认。