[00143182]ABA和糖调控水稻穗发芽的遗传网络

课题来源与和背景 穗发芽（pre-harvest sprouting,PHS）是指禾谷类作物的种子在灌浆中后期遇到高温高湿的天气在穗上萌发的现象。穗发芽能够引起种子内部发生一系列生物化学反应,如淀粉酶、蛋白水解酶等酶的活性上升,从而加速胚乳中贮藏物质的消耗和胚的生长,导致籽粒重量减轻,种子品质和活力下降,影响种子的商用价值和留种价值,给农业和农业生产者造成巨大的经济损失,是影响国家粮食安全的重大问题。 我们前期筛选到大量水稻穗发芽突变体,克隆并发表了部分穗发芽工作见Plant J., 54: 177-189.（2008）;本研究以克隆水稻穗发芽基因PHS8 （ABA信号基因）,PHS5（ABA合成基因）,PHS10（糖代谢基因）为研究对象,这三类突变体除穗发芽外,还呈现出不同表型如下图2,phs8突变体在种子成熟过程中胚芽有叶绿体积累;phs5因为ABA缺少,植株很容易脱水萎蔫; phs10种子胚乳呈现糖基化。在模式植物拟南芥中已报道ABA和糖调控了种子的休眠和萌发,但水稻上至今仍未报道。本研究进一步借助对这些突变体的深入鉴定和功能在穗发芽机理研究上获得有意义的突破。 研究目的和意义 近几年来由于气温的普遍升高,及气候条件的变化无常,水稻在田间经常出现穗发芽的危害。在水稻上,由于多年来育种更多地考虑高产、优质和抗病虫害指标,忽略了对种子适度休眠的保留,尤其是杂交水稻制种过程中赤霉素（九二零）的大量使用,导致穗发芽也非常严重。我国南方杂交稻制种中,正常年份穗发芽率为 5% 左右,特殊年份（遇高温多雨）可超过 20％～30％ ,甚至更高,严重影响杂交稻制种并降低制种质量 （Guo et al., 2004; Wan et al., 2006）。即使是在水稻的常规育种中,利用籼粳交培育的高产品种也大多具有易穗发芽的弊端。本研究旨在克隆水稻穗发芽基因,阐明其穗发芽的调控机制,为培育抗穗发芽品种提供理论基础。这项研究不仅对解决杂交稻日益严重的穗发芽危害有现实的指导作用,并对诸如小麦、玉米等其它禾谷类粮食作物穗发芽的控制也有一定的借鉴作用。 主要论点和论据 （1）对两个穗发芽突变体进行研究, 成功鉴定克隆了两个水稻钼辅因子（MoCo）合成基因,并揭示MoCo合成途径在调节水稻穗发芽及胁迫耐受性过程中发挥关键作用。相关研究结果发表于 New Phytologist （2019） 222: 275-285杂志; （2）图位克隆表明,PHS8编码一个水稻异淀粉酶（ISA1）,研究结果表明PHS8的突变导致胚乳中小分子糖的积累,从而抑制ABA信号通路中两个重要转录因子OsABI3和OsABI5的表达,导致了穗发芽表型。过表达OsABI3或OsABI5可以部分恢复phs8突变体穗发芽表型。该研究揭示了胚乳中的糖信号分子通过影响ABA信号传导来调节种子休眠和萌发的重要作用,这一研究结果发表于The Plant Journal（2018）95,545-556杂志。 创见与创新 本研究挖掘和克隆多个穗发芽突变体基因,主要包含ABA途径、糖代谢途径及类黄酮合成途径等基因。种子在发育过程中经过胚形态建成,成熟,静止到萌发过程,然而穗发芽突变体跃过静止过程,ABA的缺失能导致这个跃变,糖代谢的变化及其他代谢也能导致这种变化,那么这个过程他们到底共同调控什么呢？本项目通过研究这些基因互作网络,来阐述水稻调控穗发芽的分子机制,找出控制种子穗发芽的调控点;为抗穗发芽水稻品种的培育奠定理论基础。 社会经济效益及存在的问题 目前,在国内开展水稻穗发芽研究工作的主要是中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才课题组,该团队报道了PHS1-PHS9等一系列工作（本项目申请人在该课题组博士和工作期间主导参与了相关研究）,在国内外处于领先地位;申请人在本项目支持下,独立开展了穗发芽基因OsCNX1和OsCNX6的克隆和功能研究（New Phytologist （2019） 222: 275-285）;OsVP1协同Rc调控红色种皮水稻的穗发芽抗性机制等（Journal of Agricultural and Food Chemistry/10.1021/acs.jafc.0c04748）,进一步推进了水稻穗发芽领域的研究。使该研究方向仍处于国内外领先地位。结题后仍将继续挖掘品种间抗穗发芽的分子机制,鉴定出抗穗发芽的优良等位基因,应对由于全球升温,不利天气而引起水稻穗发芽危害日益严重的局面。