[00150284]浮游植物营养代谢、珊瑚共生及赤潮生消的生态过程及基因调控

1、项目课题来源 本项目研究工作的开展依托于国家自然科学基金以及中组部项目。 2、研究目的与意义 浮游植物是海洋的初级生产者,维持着海洋生态系统的物质循环、能量流动及生态系统的稳定健康。甲藻和硅藻是浮游植物中的两大重要类群,其中许多种类会在沿岸海区形成有害藻华（赤潮）并产生毒素,破坏海洋生态系统平衡,直接对环境、经济、人类健康构成威胁。福建省是我国沿海地区赤潮生态灾害的多发地区,每年赤潮爆发期间渔业生产都要遭受巨大的经济损失,以及赤潮毒素导致的人类中毒事件。我省的主要赤潮原因种为甲藻,如近年来连年5月均会爆发的东海原甲藻赤潮、米氏凯伦藻赤潮和夜光藻赤潮等。 破解甲藻基因组密码, 解析甲藻的基因组学特性,结合营养生态学研究,并进一步解读其细胞生理功能的基因调控机制,对于深入了解甲藻对环境（如富营养化）的适应机制,阐明赤潮爆发的成因、消亡和生态影响、与珊瑚互惠共生和导致珊瑚白化的细胞生理机制具有重要的意义。 3、创新成果与社会效益 项目团队在以甲藻和其它主要浮游植物类群为研究对象,开创性地在浮游植物的营养生理、基因调控以及甲藻的基因组学研究上取得了切实可信的突破进展,研究的理论和学术意义具有国际水平。 1)珊瑚共生甲藻-虫黄藻的基因组解析 由于甲藻普遍具有庞大的基因组,项目团队选取具有重要生态意义并且拥有较小基因组的虫黄藻Symbiodinium kawagutii （基因组大小1.18-Gbp）为甲藻基因组学的研究切入点。采用高通量Illumina测序获得覆盖80%基因组的高质量拼接序列,结合研究团队长期积累的甲藻转录组数据,以及分子生理生态数据,此项研究在国际上首次系统地完整地分析了甲藻基因组的结构特性及进化历史,包括以转座子和反转座子为主的基因组扩增机制,基因家族的进化特征,新型的基因调控启动子,同时发现了参与控制甲藻有性生殖和形成休眠包囊的相关基因。通过进一步深入的比较基因组学分析,描绘了珊瑚虫和虫黄藻共生过程中相互作用的分子机制,包括共生关系的建立与识别、共生体中两者如何进行营养物质的交换和细胞抗逆机制,结果表明部分基因在两者中可能存在协同进化关系,同时作为虫黄藻的微小RNA （miRNA）可能同时对宿主和自身的基因表达进行调控。所提出的宿主－共生体生化互补为共生生物学提供了新视角,带动了中溢虫－隐藻共生生物学研究并取得突破。 2)浮游植物的营养生理和基因调控 水体的富营养化是赤潮频发的主要原因,富营养化带来氮的过度输入导致了水体营养元素氮磷比（N/P）失衡,引起水体磷营养限制（磷限）,并且带来可能的外源有机磷污染,如除草剂草甘膦等。甲藻在赤潮生消以及和其它生物的共生过程中,如何有效地与其它浮游植物竞争获取环境中的磷营养盐对于维持其生长和繁殖具有重要的生态意义。甲藻的磷营养吸收同化机制是阐明甲藻的生态位和环境适应机制的重要组成因素。我们首次鉴定报道了甲藻中的一类非典型的碱性磷酸酶基因phoAaty,其酶产物可以水解利用有机磷脂类提供磷营养元素促进甲藻生长,该基因转录和蛋白表达均受到外界环境中的无机磷匮乏的诱导,但是其表达调控存在种间差异,并且基因编码序列以及亚细胞分布同样呈现显著种间差异,表明不同种的甲藻在利用此类碱性磷酸酶获取磷源的分子机制上存在差异;探索具有特殊C-P键的有机磷对真核浮游植物的生物可利用性,以可能排放至沿岸海水的除草剂-草甘膦为实验化合物,率先报道真核浮游植物对这一类化合物的利用存在不同的生态类型,其中包括硅藻和定鞭藻等海区常见优势种可以利用其为单一磷源生长。进一步探究发现主要赤潮原因种东海原甲藻能同样有效利用无机及有机磷,但在磷限时,细胞周期终止,无法进行分裂繁殖。类似结果也在另一赤潮原因种强壮前沟藻发现,同时磷限虽抑制了细胞分裂,但是细胞仍可持续进行光合固碳和蛋白质合成,疑是一种进化适应,一旦获得磷可立即恢复细胞分裂繁殖。研究发现东海原甲藻利用视紫红质质子泵从光获得能量弥补磷限带来的能量不足,很可能是甲藻获得生态优势易于形成赤潮的原因之一。整体上在真核浮游植物磷营养代谢分子调控机制领域起到一定国际引领作用。 项目开展期间,在Science、PNAS等SCI期刊共发表文章24篇,引用率428次,单篇引用131次（2015年发表）,其中2篇入选2016年中国海洋十大科技进展。